ゴジラシリーズ第26作。「ミレニアムシリーズ」第4作。1954年、ゴジラ日本上陸。絶体絶命の中、芹沢博士が開発した特殊兵器オキシジェン・デストロイヤーでゴジラを撃退。だが、博士はこの兵器に脅威を感じ、自らの命と共に消滅させる。この年、政府は対特殊生物防衛専門の“特生自衛隊”を組織。99年、再びゴジラ出現。特生自衛隊は迎撃するも苦戦を強いられる。政府は人工生物学者・湯原徳光を中心とする科学者チームへ対G兵器・機龍“メカゴジラ”開発を要請。2003年、ついにメカゴジラが完成する。そして、機龍の操縦士として、99年の戦いで仲間を失った特生自衛隊員・家城茜が任命された…。